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        玉米育種轉型期的思考:模仿式育種還能否挺住?

        2022-08-02 08:43:07 種子檢驗技術

        ? 概述


        在中國玉米育種處在以市場全球化、品審改革、國際競爭、生物技術介入等為標志的轉型期,總結了種質基礎、雜優模式、碎片化育種等方面的困惑,剖析了育種理論、種質創新、生物技術育種的重要性。認為育種單位要走出轉型期,必須針對特定區域,整合優異種質,堅持有特點的兩群論,確定前瞻性育種目標,充分發揮育種家優勢,融合生物技術,選育出有區域優勢且被市場廣泛認可的突破性品種。


        ? 引言


        自從中單2號(獲國家發明獎)推廣(1977年大面積推廣,1982 年開始全國普及)至今,在黃淮海和東華北地區,玉米品種經過了 6 次大的更新換代,每次更新換代都促進了種業升級,實現了農業增產、農民增收。

        玉米品種多年來的更新基本上是“微調”,種質創新、雜優模式、技術路線基本沒有太明顯的改進:在黃淮海區,圍繞黃改系做文章,雜優模式多為Reid(P系)/黃改;而在東華北區,黃旅系為父本骨干系,多在母本系改進上下功夫(如改良外來種質)。


        中國玉米育種幾十年來,通過不斷探討,逐步成熟起來,然而隨著社會發展,市場需求多元化,迎來諸多挑戰,育種家深感困惑,產業面臨轉型壓力。


        ? 轉型期標志


        育種界有“十年徘徊、或倒退”之說。鄭單958 于 2000 年審定,先玉 335 于2004 年在黃淮海審定、2006 年在東華北審定,10~15 年時間再無突破性品種出現。中國玉米產業,不在轉型中升級,就會在轉型中消退。


        (1)全球一體化加快。全球市場一體化,倒逼中國供給側結構性改革,迫使種業人轉軌定向,調整育種思路,改變育種模式。


        (2)品種審定制度重大改革。品種審定制度改革具有劃時代意義。首先,渠道多元化,新增“綠色通道”、“聯合體”等途徑,好組合有了公平競爭的機會,降低了審定成本。第二,注重品種的科技含量,全方位、多視角選品種。綠色、環保、優質、高抗、專用性、區域性組合都可審定,不再片面追求產量,不搞低于對照一票否決。第三,新的品種審定制迫使選育和經營單位風險自負,品種井噴時育種人應時刻保持清醒的頭腦,不噴沙子噴金子,不求數量求質量,出精品,出好品種,出大品種,這是種業人的不二選擇,一個品種可以托起一個公司,一個品種也可拖垮一個公司。


        (3)國際競爭加劇。改革開放,加入 WTO,先鋒、孟山都、先正達、KWS 等國外種業航母已進來,閉門造車時代已經結束,中國種業面臨嚴峻國際競爭。與其被動招架,不如主動出擊。發揮自身優勢,絕地反擊。中國種業不僅要制勝本國陣地,還應走出去參與國際競爭。


        (4)生物技術快速介入。生物技術飛速發展,日新月異,育種進程大大加快,而常規育種技術周期長、效率低、預見性差,靠碰運氣育出好品種的時代行將結束。


        (5)創新主體發生變化。20 年以前,玉米育種主體還是科研單位和大專院校,現在企業成了玉米育種主體,種子企業面臨新一輪洗牌,兼并重組加劇。多、小、亂、雜的種業狀況將會改變,種業航母將在分化重組中產生。


        (6)時代呼喚新品種。任何一個品種都是時代的產物。一個品種的推廣除了與自身種性有關外,也與耕作技術、生態條件、機械化水平、收貯加工等密切相關。鄭單958、先玉335 已推廣 10 多年,其不良性狀也暴露無遺。先玉335 不耐密,密度不能超過 4000 株,不抗倒,不抗大斑病和灰斑病,在黃淮海種植存在重大風險;鄭單958成了晚熟和脫水慢的代名詞,不可能機收籽粒?!?58模式”、“335模式”顯然與當今、未來育種理念不合拍。創新求變才能出好品種,才能滿足產業發展的需求。


        ? 轉型期的困惑


        放棄黃改系,是否會動搖育種基礎?


        在東華北,BSS×NSS、BNS×黃旅成了主要雜優模式。在黃淮海,創新和回歸還在博弈,許多育種家認為,黃改系是傳統血緣,在黃淮海特殊氣候下,黃改系具有無可替代的優勢。黃改系不可放棄,應該改良黃改系,但用什么改良黃改系?黃改系血緣占多大比例?一直在爭論。


        類先玉335品種在黃淮海能否站住腳??


        在黃淮海,大部分單位設雙對照,鄭單958 和先玉335,超“958”容易,超“335”難,只要大喇叭口期不倒伏,一般年份都超不了“335”?!?35”的技術高度的確是國內種質難以企及的。人們有理由認為,只要能改良幾個基因位點,使“335”在大喇叭口期能站住,就會成為一個大品種?!?35”籽粒的脫水速度更是其他種質資源所不能比擬的。只要提早成熟 5-7 d,就會成為一個籽粒機收好品種。


        “土×洋”、“洋×洋”之路還能走多遠??


        BNS×Reid,BNS×黃改,稱為“土×洋”之路。DH605 是 BNS×Reid 的典型代表,BNS×黃改也出了一系列品種,張書申的野風號玉米正在推廣中。


        這些品種可稱為過渡品種,或后“335”、后“958”時代品種,在“335”、“958”向粒收玉米品種過渡期需要這一類品種。DH605 在黃淮海的崛起,使育種家感到困惑,人們對早熟堅稈密植路線產生了懷疑。美系×美系、美系×歐系、歐系×歐系,被稱為“洋×洋”之路。此路雖已起步但很多人都是在觀望,一是受種質資源限制,二是沒有理論基礎,邁不出第一步。洋×洋表現早熟、堅稈、耐密、脫水快,具有明顯優勢,但如何解決抗性,如何找出產量與熟期平衡點,如何辯證看待密度與產量的關系,都是值得研究的重大課題。


        籽粒機收何時才能實現??


        ,籽粒機收品種已經通過審定。籽粒機收概念被一些公司炒得很熱,但何時真正籽粒機收,農戶很期待,可是許多育種家心里也沒底,雖然品種也報也審,但完全是為了迎合大形勢,既沒有從理論上搞明白,也沒有深入地從產業實際去考慮。


        常規技術還能堅持多久?


        到目前為止,國內幾乎所有的玉米品種都是靠常規技術搞出來的,生物技術貢獻率微乎其微。許多老專家對生物技術持排斥態度,認為這些東西看不見摸不著,不好把握;有人愿意結合生物技術,但找不到切入點。有些搞生物技術的認為生物技術是“燒錢”,企業不要搞。多數專家認為,常規技術是基礎,生物技術是手段,不能本末倒置。


        碎片化育種還能否挺???


        (1)中小公司育種。育種人員少,年投入不足 100 萬,基本不選系,搜集公共系、國外的骨干系,改頭換面,出類似品種,既能銷售,又不擔風險。


        (2)億元大單位育種。年投入上千萬,有規模,沒體系,形不成合力。各試驗站處于分割狀態,缺乏交流,重復選系,重復測配,造成極大浪費,同樣是機會主義。碎片式育種能出大品種嗎?


        ? 轉型期的思考


        玉米育種處于轉型期,應該重新定位,深入思考。從哪里切入?解決 4 個問題:育種理論突破、種質資源創新、技術路線改進、育種體系建立。


        育種呼喚理論突破?


        重實踐輕理論是育種界的通病。玉米育種起步或初級階段靠勤奮、靠經驗、靠運氣可出品種;在生物技術高度發達的今天,國際競爭加劇,沒有理論的發展和突破,育種僅是賭運氣。



        美國是地道的玉米王國,面積、總產量均居世界第 1 位,其單產記錄不斷被刷新,2016 年單產記錄更是達到了 2181.8 kg/畝。美國育種理論的突破,是從實踐中提取出來的精華,是大學與企業科技人員共同奮斗的結果。借鑒美國近百年玉米育種發展歷程,研究其育種理論,結合我國玉米育種現狀,我們如何確立自己的育種理論?


        早熟、堅稈、耐密——籽粒機收是未來玉米育種的主要方向。美國已實現玉米籽粒機收 60 年,而我們的育種家還在討論,還在猶豫和觀望——“籽粒機收可能以犧牲產量為代價,農戶會不會買賬?玉米育種必須要有前瞻性,一味追逐流行大品種,必然導致落伍。一個組合從育種—申報—審定—推廣—成型,至少要10年時間,在組配基礎材料時至少有 10-15 年的預見性。


        適宜機收玉米 6000-8000 株/畝,單穗 100-150 g,畝產量 600-1000 kg,比目前平均產量大幅度提高,與美國平均產量持平或超越,并沒有以犧牲產量為代價,只要堅稈,高抗倒伏,高抗青枯,產量就有支撐和保證。對于機收籽粒水分問題,若生育期控制在 90 d以內,收獲時水分必須在 16%-18% 之間,誰率先育出這樣的品種,誰就會擁有中國種業的未來。


        黃淮海和東華北有 3.8 億畝玉米,兩大區地域廣闊,環境條件差異大,氣候復雜,不可能一個品種模式包打天下,提倡專業化、區域化、異質化品種,但不論哪一種類型,都離不了籽粒機收化,這是大趨勢。


        抗性對產量形成的支撐作用。“抗性即產量!”曾由艾諾瓦提出,這是玉米育種的理論基石??沟?、抗病是支持密植高產必備的骨架和內在要素,耐密是提高玉米群體光合利用率的有效途徑。注重群體光合效率是解決玉米產量遺傳增益的有效方法,也是提高單位面積產量的有效途徑。2016 年,美國玉米最高畝產量記錄 2181.8 kg,畝種植密度可達 12000 株,沒有群體抗性支持、沒有耐密性就不會有美國玉米單產的不斷攀升。


        資料顯示,美國玉米黃金帶伊諾華州與吉林省緯度相同,面積相當,伊諾華州玉米畝種植密度 6000-8 000 株,而吉林省為 4000株/畝;伊諾華州玉米平均生育期 115 d,而吉林省玉米平均生育期 130 d。美國玉米平均畝產量約 700 ?kg,而我國玉米平均畝產量 375 kg,吉林省未發生災害玉米田平均畝產量(675kg)與美國相差不多,可見抗性是保障產量的關鍵要素。


        二群論與商業化育種。二群論是Duvick教授提出來的,他有一個形象而又高度概括的概喻,玉米育種就是“simple”(簡單),而不是“complicated” (復雜)。二群論是現代商業化育種的先聲,沒有二群論,程序化育種根本無從談起。BSS×NSS,Reid×Lancaster,母本群,父本群,非此即彼,一目了然。從世界各地收集種質資源,基因組檢測,聚類分析,田間觀察,一推一拉。有了脈絡分明的基礎群體,在此基礎上不斷增加優良基因個數,提高目的基因表達頻率。在中國一些有識之士隊二群論認識到位,但因手頭種質資源大多混合成分(亂群),無法進行類群劃分。若從收集種質資源做起,因人的育種生命有限,實施起來舉步維艱。


        眾所周知,在黃淮海區,在先玉335 不發生倒伏的情況下鄭單958 產量比不過先玉335,比不過 DK516,聚類分析發現,958 父母本相似度高達 36%,而335、516 相似度為 0。遺傳規律早就告訴我們,遺傳距離與配合力呈正相關(也不絕對)。不搞二群論,很難在產量(抗性)上有所突破。收集國外種質資源越來越容易,從國外雜交種分離二環系還是育種主要手段,血緣不清,盲目選擇,通過聚類分析人為劃血緣,一旦自交系穩定,也不好找到對象,只能用骨干系先測一般配合力,再用自有系測特殊配合力,海量選株選系,隨意組配,成功機率低。


        如果是二群論,雜交組合好找對照,好測試,按程序辦事,用數據說話。有條件的單位和個人可以先搞二群論。全國育種人員手頭育種材料差異很大,難整齊劃一,可以有多種形式的二群論,BSS×NSS、BNS×黃改、BNS×黃旅等。早劃群早主動,晚劃群晚主動,不劃群不主動。最近幾年,在育種界有所成就的都是二群論的踐行者,如:DH 種業 BNS×Reid(DH605、DH618);良玉種業BNS×黃旅(良玉66、良玉88、良玉99);宏澤種業 BSS×黃改(澤玉8911);五谷種業 BSS×NSS(五谷305、五谷368);金博士種業BYSS×NPSS(金博士702、金博士718);華良種業 BSS×NSS(華良78)。


        種質資源創新?


        種質是基礎,技術是手段,而出品種才是目的。優異的種質資源是培育優良品種的前提。種質資源曾經是制約育種的瓶頸,跨國種業公司在中國發展布局,收集相應資源已很容易,關鍵是怎么利用。不斷整合外來種質,提高群體內有利基因頻率,增加遺傳多樣性,提高選擇效應,聚積多抗基因,這是改良和創新的目的。


        BNS×Reid是黃淮海目前的主要組配模式,也育出了一些有影響力的品種。BNS中原成分各占多大比例?為何BNS選系多偏向NSS?Reid以鄭58為主(478脫水慢)。如何改良鄭58,加入什么成分才能與BNS有高配合力?這都屬于種質資源創新范疇。



        沒有育種目標搞育種是誤打誤撞,有了長遠規劃但沒有新的種質資源也是無米之炊。為了提高抗性,許多單位往自交系里加入熱源:P、suwan 等,加入父本群還是母本群,加入多少,全面滲入還是單基因導入(加入某一性狀),這一系列問題既沒有進行過理論探討,也未見從實踐中悟出成敗得失。


        “亂花漸欲迷人眼”。美國種質還未吃透,歐洲種質又進來了。歐洲種質與美國種質及本土種質截然不同,具有“早熟、堅稈、耐密、品質好,不抗葉斑”等特點。三大種質怎樣融和,如何劃分類群,進而形成自己的育種風格,是育種者亟待研究的課題。


        “新”不等于“好”,有專家認為,創新過程是在循環中不斷提高的過程,許多加入熱源的組合抗倒伏、抗葉斑能力提高了,但對光溫敏感、不抗青枯。在導入某一基因的同時必須充分考慮對固有基因組的影響。


        美國公司在種質資源創新上做得非常成功,他們往 BSS 系里加入 maiz amargo,往 NSS 里加入 midland,既保持了原有系的優良性狀,又對不良性狀進行了改良,總體遺傳性狀獲得循環提高,值得我們借鑒。


        生物技術與常規技術的融合


        DH育種 優良目的基因重組是小概率事件,系統選擇,8-10代才能穩定,一年3代,3 年才能穩定 1 個(批)自交系。該系配合力高低、與什么組配還是未知數。張銘堂教授認為,10 對基因控制的性狀(重組群),如果選出純合基因重組體,其概率只有百萬分之一【即(1/4)10=1/1048576】。任何一個育種團隊都會受到單位人財物力的限制,技術力量有限度,各世代群體不可能無限放大;而DH育種可以大大加速純合進程,提高育種效率。


        幾家億元公司投入了大量人力物力搞 DH 系,已具有相當規模,但效果不理想。有些搞 DH 系的專業公司推廣該項技術,響應者寥寥無幾。原因何在?筆者認為,在 DH 系的應用上,大部分公司犯了方向或路線錯誤。方向錯誤是指:育種目標稀植大穗,一心超對照,片面追求產量,為審定而搞育種,在組配基礎材料時大穗×大穗,一旦加倍穩定,稀植大穗入選,進入測配階段,早熟耐密系必然被淘汰。


        路線錯誤指:不搞二群論,引進美系或歐系就誘導,血緣不清,盲目擴大群體,一年可出 1萬-10 萬個純合系,若選 20 個自有系與其測配,將出 20 萬-200 萬個組合,天文數字,測試系統難以承受。


        目前對DH育種法似乎有兩大疑慮,一是缺乏基因和環境互作過程,自交系抗性及適應性是否過關;二是穩定快,群體小,選擇幾率小,優良基因重組頻率低。


        金苑種業范弘偉團隊有多年從事 DH系的理論研究,也有豐富的實踐經驗,對于DH 的優缺點進行了歸納和總結。 DH育種優點:縮短育種時間,提高效率;節約成本,從而可擴大育種規模, 增加遺傳變異,選擇幾率大,分離極端值優于常規技術;基因純合速度快,一旦加倍成功,100% 純合;結合分子標記精準制導更加高效,選擇更為準確;自交系的 DUS 值更加完美。



        DH育種缺點:基礎再重組頻率低;誘導后代一次性垃圾材料多;分離群體需規模大,成功率才能高;缺乏基因與環境互作過程;大規模 DH 系評價利用有待探討;DH系不適合所有育種材料,有偏好性,雙親類似度<20%,只能誘導出偏雙親其中之一的自交系。


        分子標記輔助選擇? 建立在分子遺傳學基礎上的標記技術的迅速發展,實現了對復雜數量性狀的解析,極大地推動了玉米育種工作的發展。分子標記使玉米育種由宏觀進入到微觀世界,由E×G進入到分子網絡層面,由經驗為主到“精準制導”。玉米全基因圖譜的完成為玉米分子標記輔助選擇奠定了技術基礎?!笆晃濉睂⒎肿訕擞涊o助育種列為國家科技攻關項目,“十二五”又把全基因組選擇列為國家攻關項目。分子技術可做到 “精確制導”,全基因組選擇無可爭議,其基因組育種值預測準確度可達0.85。如何融入到常規技術是目前急需研究的課題。


        有專家撰文提出,玉米主要性狀由約 5000 對功能基因控制,25000 是個天文數字,再發達的生物技術也是輔助手段,不可能解決根本問題,還得靠田間試驗來搞育種。但科學研究的目的就是尋找其規律性??茖W理論的應用已深入到科學及生活的各個領域,改變了我們的思維模式,改變了世界。


        轉基因技術育種? 轉基因技術在玉米育種上的成功應用不僅展示了其科學價值,更是劃時代的技術創新。轉基因大國美國,到 2015 年轉基因作物面積達到0.709 億hm2,占全球轉基因作物的 39.45%。美國 92% 的玉米為轉基因商品種(2016)。全球轉基因農作物,到 2015 年已遍及六大洲 26個國家,總面積達 1.8 億hm2。ISAAA數據表明,1996-2014 年轉基因作物的種植使其產值增加了 1500 億美元,減少了 5.8 億kg殺蟲劑(活性成分)的使用,節約了 1.52 億hm2的土地。僅 2014 年 1 年因使用轉基因作物,減少了約 270 億kg的CO2排放量,相當于減少了 1200 萬輛汽車尾氣排放。全球人口已約 70 億,預計 2050 年將達到 97 億,以目前生產水平,生產的糧食難以養活這么多人口,轉基因等生物技術可使全球現有的 15 億hm2 土地價值實現持續增長,既解決了吃飯問題,又保護了森林生態和生物的多樣性。


        ▲ 來源:GMO

        轉基因技術的應用對作物育種的貢獻是多方面的,效果也極其顯著??瓜x,抗??;耐旱耐鹽堿,控制雜草生長;可明顯提高作物產量、提高品質;改善生態環境。轉基因技術不僅實現了遠緣遺傳轉化,使常規技術的不可能變為可能。它的普及推廣將使人類生活發生全面而深刻的變化。


        常規技術 仍需改進? “育種未動,栽培先行”? 試驗地管理是一門學問,穗行與穗行之間,乃至每個單株應有均衡的表現空間,這樣才能真正“淘汰不良穗行,優良穗行選優良單株”。



        ? 結束語


        在玉米育種轉型期的關鍵時刻,隨著品種審定制度改革深入、跨國企業的競爭加劇和生物技術與傳統育種技術的融合,育種單位要針對特定種植區域,整合先進的種質資源,堅持有特點的兩群論,確定有前瞻性的育種目標,充分發揮育種家在組建基礎材料和品種性狀選擇方面的優勢,建立有特色的育種科研體系,整合生物育種技術,做好轉基因技術儲備,選育出有區域優勢、經得起市場考驗,農民喜歡的品種,才有可能走出轉型期的困惑。


        作者簡介:郭慶辰(1962-),男,河北高邑縣人,本科,研究員,從事玉米育種研究;通訊作者:竇秉德,男,博士,從事植物遺傳育種研究。doubd@163.com?

        (內容整理自智種網)



        頭條指南

        今天張延秋局長在中國種子大會上的這個報告,干貨滿滿!


        "2012—2017年度中國種業十大杰出人物"榜單出爐!來看看都有哪些大專家


        !附成員組成名單


        :大部制呼喚涉農資金大統籌


        2018年關于“三農”工作怎么做,總理在報告里這么說!

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